本體發生中出現的順序之間，並沒有強烈的「系統發生-本體發生平行性」

Diogo, Rui, Natalia Siomava, and Yorick Gitton. "Development of human limb muscles based on whole-mount immunostaining and the links between ontogeny and evolution." Development 146.20 (2019): dev180349. 

這篇研究論文提供了人類肢體肌肉發育的首次詳細本體發生分析，使用了全組織免疫染色技術，並將觀察結果與早期研究以及肢體進化、變異和病理學數據進行了比較 。

主要發現包括：

• 返祖肌肉的存在：研究證實，在正常人類胚胎發育過程中，存在一些返祖肌肉。這些肌肉在我們的祖先身上存在，但通常在成人體內消失。論文中還揭示了在人類胚胎中未曾描述過的其他返祖肌肉。這些返祖肌肉在成人群體中作為罕見變異出現，或作為人類先天畸形的異常表現，這強化了這些變異/異常可能與發育遲緩或停滯相關的觀點 。

• 上下肢肌肉發育順序的差異：研究表明，上肢和下肢肌肉出現的發育順序存在顯著差異。這支持了四足動物成人各種遠端上肢和下肢肌肉之間的相似性可能源於衍生演化的觀點 。

• 深入理解肌肉起源：

  • 髃骨肌小圓肌 (teres minor) 源自三角肌複合體 (deltoideus complex)，而非早期研究中提出的棘下肌 (infraspinatus) 。

  • 在早期人類發育中，存在猿猴肘肌 (epitrochleoanconeus) 這種返祖肌肉，它源自屈腕尺側肌 (flexor carpi ulnaris) 的原基 。

  • 手部背側掌骨間肌 (dorsometacarpales) 的發育與其神經支配，表明它可能屬於前臂伸肌群，而非手部內在肌肉 。

  • 拇指短屈肌 (flexor pollicis brevis) 的淺頭和深頭在發育早期就已緊密結合 。

  • 手部的「Henle 肌肉」可能源自拇收肌輔肌 (adductor pollicis accessorius) 。

  • 足部的蹠方肌 (quadratus plantae) 和拇展肌 (abductor digiti minimi) 的出現時間在不同研究中有爭議，但研究者對 Bardeen (1906) 的說法持保留意見，因為手部通常比足部發育早 。

• 本體發生與系統發育的關係：研究發現，整體而言，肌肉在進化中出現的順序與其在人類本體發生中出現的順序之間，並沒有強烈的「系統發生-本體發生平行性」 。這表明，在整體肢體層面，肌肉出現的發育順序更多地與模組化和肢體的近遠端發育相關，而非嚴格遵循進化事件的順序 。

• 研究方法：本研究使用了來自 Belle 等人 (2017) 項目中對 36 個人類胚胎和胎兒進行全組織免疫染色的 3D 圖像，這些胚胎和胎兒處於妊娠前三個月。這些 3D 圖像的分辨率前所未有，基於對完整組織的直接成像，而非基於切片的三維重建 。

這項研究旨在建立一個詳細的人類發育圖譜，並為開發生物學家、比較解剖學家、學生、醫生和公眾提供對人類肢體肌肉發育的更深入理解 。